惊心一剑兽决多少钱:药材竹黄的作用

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竹黄Shiraia bambusicola Henn.又名竹花、赤团子、竹赤团子等〔1〕,为肉座菌科真菌竹黄的子座。生于竹杆上,分布于四川、安徽、江苏、浙江和福建等地。民间用于治疗中风、小儿惊风、胃气痛〔2〕、风湿性关节炎、跌打损伤和气管炎等症。
  近年来,国内外学者对竹黄的药用价值比较重视,并进行了初步研究,从中分出10余种化学成分,已经鉴定的除常见的化合物如甘露醇、硬脂酸等外,还有菲蒽类衍生物,如竹红菌甲素、乙素和丙素等。这类新型的光敏性物质,经药理实验和临床应用,显示了较强的生物活性和药理作用。
  为全面评价竹黄的药用价值,笔者就竹黄的化学成分、药理作用及临床应用等方面作一简要综述。
  1 化学成分
  竹黄中含有多种单体化合物,从福建仙游县出产的竹黄中,经醇提、硅胶柱层析分离,得到10种结晶,已鉴定了其中4种,分别为甘露醇、硬脂酸、竹红菌甲素(hypocrelline A, HA)、竹红菌乙素(HB)〔3,4〕和丙素〔5〕,还得到了头孢素和硬脂酸乙酯〔6〕。
  2 药理学研究
  2.1 镇痛作用:采用热板法和扭体法对小鼠进行镇痛试验,热板法中,给药组ig HB 100 mg/kg,对照组ig 消炎痛10 mg/kg,结果HB和消炎痛都有显著的提高小鼠热板法痛阈的作用(P<0.01),且HB提高痛阈的作用强度明显优于消炎痛组。扭体法中,给药组ig HB 100 mg/kg,对照组ig杜冷丁10 mg/kg。给药0.5 h后,每只小鼠均腹腔注射0.7%醋酸溶液0.2 mL,记录观察12 min内的扭体次数。结果HB和杜冷丁均有极显著的减少小鼠扭体次数的作用〔7〕。上述试验表明HB有明显的镇痛作用。
  2.2 抗炎作用:采用大鼠足跖肿胀法和小鼠鼠耳肿胀法进行抗炎试验。大鼠足跖肿胀法,给药组ig HB 200 mg/kg,对照组ig水杨酸钠80 mg/kg,于给药1 h后在大鼠左足跖处皮下注射新鲜的10%蛋清液0.1 mL致炎,结果HB能显著地减轻大鼠足跖肿胀程度(P<0.01)。小鼠鼠耳肿胀法中,给药组ig HB 100 mg/kg,对照组ig水杨酸钠200 mg/kg,给药后1 h于小鼠左耳处滴2滴二甲苯致炎,15 min后将小鼠处死,剪下每只小鼠的左右耳,用打孔机分别在同一部位打下两耳圆片,称重,结果HB组小鼠鼠耳肿胀程度明显低于空白对照组。上述试验表明HB有明显的抗炎作用。
  镇痛抗炎试验表明HB是竹黄中镇痛、抗炎的主要有效成分,为临床用于治疗胃气痛、风湿性关节炎、跌打损伤及坐骨神经痛等症提供了药理基础〔8〕,也是民间用于治疗这些疾病有较好疗效的原因所在。
  2.3 抗菌作用:用纸片法对竹红菌中的HA进行了抑菌试验〔9〕。结果证明HA对革兰氏阳性菌有很好的抑制作用。因为HA为一种光动力学物质,所以,试验中必须有氧分子参加。(艹)/(北)醌类化合物有很强的抗菌活性,在光照下可以抑制某些微生物的生长,或作为植物素抑制某些菌类的代谢,其作用机制与细胞类脂过氧化有关〔10~12〕。用纸片法研究了HA的光敏活性,结果表明:HA对枯草杆菌显示光敏抑菌活性,抑菌作用的光谱较宽,可为多种光源所激活,其光敏活性与氧密切相关。HA在不同波长下的光敏抑菌活性:波长420~510 nm时,抑菌强度为2.0 mm;波长560 nm时,抑菌强度为1.9 mm;波长600~650 nm时,抑菌强度为2.3 mm。不同光源对光敏抑菌活性也有区别。
  2.4 抗肿瘤作用:类衍生物对生物体的光敏作用可引起细胞功能的改变、酶失活以及细胞死亡等。研究HA在光照下对红细胞膜的光敏作用,发现该类化合物类似原卟啉的光敏化作用,能引起膜蛋白巯基含量减少、膜蛋白酶某些氨基酸残基含量下降、膜蛋白光聚集而形成交联、膜类脂过氧化等一系列光损伤变化〔13,14〕。其机制可能是竹黄细菌色素在光的激发下与氧结合,在组织中发生剧烈的氧化而产生氧自由基(O2÷),对细胞膜产生光损伤,从而影响细胞的活动与功能,直到死亡,故细胞膜是HA光敏作用的一个靶部位〔15〕。氧自由基是一类十分活泼的中间代谢产物,目前认为氧自由基是破坏肿瘤细胞的机制之一〔16〕。实验证明,HA对培养的人癌细胞和小鼠移植性实体肿瘤有显著的光动力治疗作用〔17〕。在HA对肿瘤细胞光动力作用和体内代谢的研究中,认为HA合并照光,可使肝癌细胞DNA断链,DNA修复缓慢;对HeLa细胞有明显的杀伤作用〔18〕。HA以25 μg/mL浓度时,合并照光10 min,光照强度105 mW/cm2,明显抑制肝癌细胞线粒体ATP酶和微粒体葡萄糖-6-磷酸酶(G-6-pase),线粒体和微粒体膜蛋白巯基含量显著减少〔19〕。笔者〔20〕对HB进行了小鼠肝癌H22的抑制作用研究,结果小鼠ig HB 150 mg/kg,连续7 d,在光照下对鼠移植瘤株H22有明显的抑制作用,抑瘤率为34.0%~41.6%。
  2.5 毒副作用:小鼠ig HB 的 LD50为753.4 mg/kg,说明该化合物毒性较小。注射后小鼠2~3 min内呈现静伏现象,活动减少,最后因呼吸衰竭而死亡。临床治疗中尚未发现有毒副作用。关于该化合物的长期毒性,作者正在研究中。
  3 临床应用
  我国首次报道的临床应用是从竹红菌Hypocrella bambusae中提取分离的HA,将其制成药膏,在光照下治疗妇女外阴白色病变和肥厚性瘢痕62例〔21,22〕,有效率分别为97.12%和98.4%。将HA、HB混合物制成喷雾剂局部喷雾治疗烧伤35例,治愈33例,总有效率为94.3%。对浅Ⅱ°烧伤创面早期应用该喷雾剂具有成膜性快、透气性好、创面愈合快的优点,平均住院天数仅为15.1 d。用药后水肿反应轻,消退快,渗出减少,外周无红肿和炎症反应,成痂后对创面呈现较好的保护作用。将HA、HB混合物配制成10%的植物油制剂,采用外涂药物结合光照法治疗外阴白色病变124例,有效率为100%。
  苝醌类化合物作为一类新型光敏药物,在临床上治疗烧伤、皮肤病以及癌症等,已经显示出它的药用价值,继续深入地研究,如进行结构改造,增强其药理效应,将对该药的开发显示广阔的前景。

竹 黄 的 研 究 进 展 及 应 用
邓 丹 张 灏

摘 要 : 竹 黄 是 我 国 一 种 传 统 的 珍 贵 真 菌 。 介 绍 了 其 生 物 学 特 性 、 化 学 成 分 、 药 理 性 质 , 并 对 其 作 为 一 种 新 型 的 食 用 色 素 前 体 的 应 用 前 景 进 行 了 展 望 。

关 键 词 : 竹 黄 ; 竹 红 菌 素

0 前 言

竹 黄 是 我 国 一 种 传 统 的 寄 生 性 药 用 真 菌 , 通 常 寄 生 在 竹 的 幼 茎 、 细 嫩 杆 、 枝 上 , 是 竹 杆 内 分 泌 液 干 燥 后 的 块 状 , 分 布 于 江 苏 、 浙 江 、 安 徽 、 福 建 、 江 西 、 湖 北 、 湖 南 以 及 亚 洲 的 日 本 等 地 。 它 具 有 清 热 化 痰 、 清 心 定 惊 、 舒 筋 活 络 、 祛 痛 散 淤 等 功 效 , 民 间 多 用 竹 黄 浸 酒 , 用 于 治 疗 风 湿 性 关 节 炎 、 坐 骨 神 经 痛 、 腰 肌 劳 损 、 跌 打 损 伤 及 虚 寒 胃 痛 、 小 儿 惊 风 、 急 性 肝 炎 等 等 。

近 年 来 , 国 内 外 学 者 对 竹 黄 的 生 物 学 特 性 、 化 学 成 分 、 临 床 应 用 等 方 面 进 行 了 一 系 列 的 研 究 , 取 得 了 一 些 进 展 , 竹 黄 独 特 的 生 理 生 化 性 质 在 医 药 、 食 品 领 域 越 来 越 受 到 人 们 的 关 注 。 为 了 全 面 评 价 竹 黄 的 药 用 价 值 以 及 在 食 品 生 物 领 域 的 应 用 前 景 , 笔 者 就 竹 黄 的 生 物 学 特 性 、 化 学 成 分 、 药 理 性 质 以 及 作 为 一 种 新 型 的 食 用 色 素 前 体 的 应 用 前 景 等 方 面 作 一 简 要 综 述 。

1 生 物 学 特 性

竹 黄 又 名 竹 花 、 天 竹 花 、 淡 竹 花 、 竹 茧 、 赤 团 子 、 竹 赤 团 子 、 竹 赤 斑 菌 、 竹 参 、 竹 三 七 、 血 三 七 等 , 属 于 真 菌 界 、 子 囊 菌 亚 门 、 核 菌 纲 、 肉 座 菌 目 、 肉 座 菌 科 、 竹 黄 属 真 菌 。 外 观 形 状 为 不 规 则 的 多 角 形 的 块 状 或 片 状 , 表 面 乳 白 色 、 灰 白 色 或 灰 兰 色 相 杂 , 质 轻 、 松 脆 、 易 破 碎 。 药 用 部 分 为 其 子 座 , 子 座 为 椭 圆 形 或 纺 锤 形 , 基 部 凹 陷 , 初 为 肉 质 、 白 色 , 表 面 平 滑 , 后 变 为 软 木 质 、 木 栓 质 , 质 地 松 软 龟 裂 , 粉 红 色 , 呈 不 规 则 瘤 状 、 块 茎 状 等 , 表 面 有 细 密 纹 理 及 针 尖 大 小 灰 色 斑 点 。 断 面 光 亮 , 稍 显 粉 性 , 触 之 有 滑 感 , 味 甘 有 凉 感 , 舔 之 粘 舌 。 子 实 体 大 小 1.5~ 3× 1~ 2cm, 子 囊 壳 呈 亚 球 形 或 椭 圆 形 , 埋 于 子 座 的 边 缘 , 直 径 480~ 580μ m。 子 囊 长 圆 桶 形 , 280~ 340× 22~ 25μ m, 呈 侧 线 状 分 布 。 子 囊 孢 子 通 常 为 6个 , 偶 有 8个 , 梭 形 或 纺 锤 形 , 两 端 略 尖 锐 , 呈 壁 砖 状 纵 横 分 隔 , 无 色 或 近 至 无 色 , 成 堆 时 呈 柿 黄 色 , 48~ 60× 13~ 16μ m。 分 生 孢 子 器 形 成 在 同 一 子 座 内 侧 , 分 生 孢 子 生 于 菌 丝 短 柄 上 , 形 状 近 似 子 囊 孢 子 , 蚕 蛹 状 , 略 大 , 壁 砖 状 分 隔 , 无 色 或 淡 褐 色 , 分 生 孢 子 梗 短 , 成 熟 后 分 生 孢 子 常 脱 落 。

竹 黄 地 理 分 布 较 为 狭 窄 , 主 要 分 布 于 我 国 的 江 苏 、 浙 江 、 安 徽 、 福 建 、 江 西 、 湖 北 、 湖 南 、 四 川 、 贵 州 等 地 , 国 外 仅 见 分 布 于 日 本 的 记 载 。

竹 黄 多 生 于 衰 败 或 即 将 衰 败 的 竹 林 中 , 它 的 主 要 寄 主 为 箭 竹 属 (Fargesia Franch)和 短 穗 竹 属 (Brachystachyum)植 物 , 短 穗 竹 (B.densiflorum)及 其 变 种 毛 环 短 穗 竹 (var.villosum)是 其 最 重 要 的 寄 主 , 其 寄 生 率 最 高 , 产 量 最 大 。 最 近 赖 广 辉 等 又 发 现 了 它 的 另 一 种 重 要 的 新 寄 生 植 物 白 纹 短 穗 竹 (B.albostriatum)。 竹 黄 在 山 凹 洼 地 或 阴 坡 湿 润 阴 凉 生 境 竹 林 中 的 寄 生 率 明 显 高 于 其 它 生 境 竹 林 , 在 纯 林 中 的 寄 生 率 高 于 混 交 林 中 的 寄 生 率 。 竹 黄 孢 子 的 发 生 和 传 播 与 气 温 、 降 水 、 空 气 相 对 湿 度 等 因 素 密 切 相 关 。 长 期 研 究 表 明 其 最 适 生 长 温 度 为 20~ 25℃ , 每 年 5~ 6月 , 雨 水 充 沛 、 气 温 适 宜 , 为 竹 黄 适 宜 的 生 长 发 育 期 , 在 5月 下 旬 至 6月 上 旬 , 其 孢 子 大 量 发 生 , 此 时 为 竹 黄 的 最 佳 采 收 期 。 竹 黄 子 座 成 熟 后 子 囊 孔 向 外 开 放 , 释 放 出 大 量 的 子 囊 孢 子 , 在 子 座 啄 形 突 起 上 形 成 一 层 粉 色 附 属 物 , 以 后 子 座 掉 落 地 面 腐 烂 或 被 虫 蛀 食 。

2 化 学 成 分

化 学 分 析 表 明 , 竹 黄 中 含 有 多 种 单 体 化 合 物 。 王 景 祥 等 人 从 福 建 仙 游 县 出 产 的 竹 黄 中 , 经 醇 提 、 硅 胶 柱 层 析 分 离 等 技 术 , 分 离 鉴 定 了 4种 晶 体 , 分 别 是 甘 露 醇 、 硬 脂 酸 、 竹 红 菌 甲 素 (hypocrelline A,HA)、 竹 红 菌 乙 素 (hypocrelline B,HB)。 胡 晓 等 人 以 四 川 峨 眉 山 出 产 的 野 生 竹 黄 为 原 料 , 分 别 以 石 油 醚 、 乙 酸 乙 酯 为 溶 媒 浸 提 , 通 过 硅 胶 柱 层 析 和 制 备 薄 层 层 析 分 离 , 分 离 鉴 定 出 5种 单 体 化 合 物 , 分 别 是 竹 红 菌 甲 素 、 乙 素 、 六 孢 素 、 硬 脂 酸 乙 酯 和 硬 脂 酸 。 Kishi 等 人 采 用 甲 醇 浸 提 、 柱 层 析 、 制 备 性 薄 层 析 分 离 等 技 术 成 功 地 从 野 生 竹 黄 中 分 离 出 了 丙 素 。

在 竹 黄 的 众 多 活 性 成 分 中 , 竹 红 菌 素 的 应 用 前 景 最 为 引 人 瞩 目 。 它 是 竹 黄 的 主 要 有 效 成 分 之 一 , 也 是 竹 黄 中 红 色 色 素 部 分 , 是 多 种 芘 醌 类 衍 生 物 的 混 合 物 。 它 易 溶 于 氯 仿 、 丙 酮 、 乙 醚 , 部 分 溶 于 乙 醇 、 甲 醇 , 微 溶 于 石 油 醚 , 不 溶 于 水 。 醇 溶 液 显 红 色 , 在 紫 外 灯 下 观 察 显 樱 红 色 荧 光 , 在 碱 溶 液 中 颜 色 由 红 变 绿 。 作 为 一 种 重 要 的 天 然 光 敏 色 素 , 竹 红 菌 素 在 医 药 和 食 品 领 域 有 着 巨 大 的 潜 在 应 用 价 值 。

3 在 医 药 领 域 的 应 用

竹 黄 的 药 用 价 值 源 来 已 久 , 早 在 明 代 李 时 珍 的 巨 著 《 本 草 纲 目 》 中 就 有 如 下 记 载 : “ 竹 黄 、 又 名 天 竺 黄 , 味 甘 、 寒 、 无 毒 。 主 治 小 儿 惊 风 、 去 诸 风 热 、 镇 心 明 目 、 滋 养 五 脏 … ” 。 现 代 医 学 研 究 表 明 , 竹 黄 的 药 用 价 值 主 要 体 现 在 抗 炎 、 镇 痛 、 抗 菌 、 抗 肿 瘤 以 及 毒 副 作 用 等 方 面 。 在 1980年 左 右 , 云 南 省 微 生 物 研 究 所 和 云 南 省 第 一 人 民 医 院 的 科 学 工 作 者 们 就 将 竹 红 菌 素 用 于 外 阴 白 色 病 变 和 软 化 疤 痕 疙 瘩 (肥 厚 性 瘢 痕 )的 治 疗 , 进 而 推 广 到 光 疗 皮 肤 淀 粉 样 变 苔 癣 、 牛 皮 癣 、 头 癣 等 皮 肤 病 。 而 后 协 和 医 院 皮 肤 科 又 成 功 地 将 之 用 于 光 疗 色 素 缺 乏 型 皮 肤 白 癜 疯 的 治 疗 。

朱 丽 青 等 采 用 热 板 法 和 扭 体 法 对 小 鼠 进 行 镇 痛 实 验 , 用 大 鼠 足 跖 肿 胀 法 和 小 鼠 耳 肿 胀 法 进 行 抗 炎 实 验 , 结 果 均 表 明 竹 黄 中 的 主 要 活 性 成 分 竹 红 菌 素 具 有 明 显 的 抗 炎 镇 痛 的 功 效 。 这 为 临 床 用 于 治 疗 胃 气 痛 、 风 湿 性 关 节 炎 、 跌 打 损 伤 以 及 坐 骨 神 经 痛 等 疾 病 提 供 了 药 理 基 础 , 这 也 是 我 国 民 间 用 于 治 疗 类 似 疾 病 取 得 较 好 疗 效 的 原 因 所 在 。

竹 红 菌 素 作 为 一 种 光 动 力 学 物 质 , 具 有 很 强 的 抗 菌 活 性 。 万 象 义 等 用 纸 片 法 对 竹 红 菌 甲 素 进 行 了 抑 菌 实 验 , 结 果 表 明 竹 红 菌 素 在 光 照 下 可 以 抑 制 某 些 微 生 物 (尤 其 是 革 兰 氏 阳 性 菌 )的 生 长 , 不 同 光 源 、 不 同 光 照 强 度 对 其 抑 菌 强 度 均 有 影 响 。 松 枝 澄 等 则 认 为 竹 黄 的 一 些 活 性 成 分 (竹 红 菌 素 )可 以 作 为 植 物 素 抑 制 某 些 菌 类 的 代 谢 , 其 中 机 理 可 能 与 细 胞 类 脂 过 氧 化 机 制 有 关 。

而 作 为 一 种 分 布 于 自 然 界 生 物 中 的 光 敏 色 素 , 竹 红 菌 素 还 具 有 良 好 的 光 敏 杀 伤 肿 瘤 细 胞 和 抑 制 爱 滋 病 毒 HIV的 作 用 , 这 也 是 众 多 学 者 对 于 竹 黄 这 一 传 统 药 用 真 菌 表 现 出 浓 厚 兴 趣 的 主 要 原 因 。 傅 乃 武 等 认 为 含 有 竹 红 菌 素 相 同 骨 架 的 不 同 成 分 都 具 有 不 同 程 度 的 抗 癌 活 性 , 无 论 对 体 外 肿 瘤 或 S180癌 细 胞 接 种 小 鼠 产 生 的 实 体 肿 瘤 都 有 明 显 的 抑 制 作 用 。 他 们 在 HA对 肿 瘤 细 胞 光 动 力 学 作 用 和 体 内 代 谢 的 研 究 中 , 认 为 HA能 够 合 并 照 光 , 可 使 肝 癌 细 胞 DNA断 链 , DNA修 复 缓 慢 , 对 HeLa细 胞 有 明 显 的 杀 伤 作 用 。 王 景 祥 等 对 HB进 行 了 小 鼠 肝 癌 H22的 抑 制 作 用 研 究 , 结 果 表 明 小 鼠 igHB150mg/kg, 作 用 7d, 在 光 照 下 对 鼠 移 植 瘤 株 H22有 明 显 的 抑 制 作 用 , 抑 瘤 率 为 34.0% ~ 41.6% 。

另 外 安 静 仪 等 认 为 芘 醌 类 化 合 物 作 为 一 种 光 敏 化 剂 , 不 仅 具 有 提 取 氧 能 力 低 、 激 发 态 能 量 低 且 稳 定 、 光 照 下 褪 色 性 低 、 可 见 光 消 光 系 数 高 等 一 般 特 点 , 还 具 有 能 敏 化 缺 电 子 烯 烃 的 光 氧 化 、 高 效 地 利 用 钠 灯 光 源 、 优 良 的 溶 解 能 力 等 独 特 优 点 , 这 些 优 点 对 于 敏 化 的 光 氧 化 反 应 十 分 重 要 , 能 够 保 证 在 光 和 氧 存 在 的 条 件 下 , 把 分 子 氧 敏 化 为 1O2, 后 者 是 一 种 十 分 活 泼 的 亲 电 物 , 可 以 进 行 许 多 热 化 学 难 以 完 成 的 氧 化 反 应 。

4 在 食 品 生 物 领 域 的 应 用

由 于 竹 黄 中 主 要 活 性 成 分 竹 红 菌 素 就 是 竹 黄 的 红 色 色 素 部 分 , 它 无 色 无 味 、 着 色 力 强 、 可 溶 于 酒 精 和 其 他 有 机 溶 剂 , 色 泽 鲜 红 且 富 有 保 健 功 能 , 所 以 它 作 为 一 种 脂 溶 性 食 品 添 加 剂 (食 用 色 素 ), 具 有 独 特 的 优 点 和 广 阔 的 应 用 前 景 。 寇 娴 等 对 市 售 竹 黄 浸 泡 液 利 用 制 备 性 薄 层 层 析 、 重 结 晶 等 技 术 进 行 红 色 素 的 提 取 与 鉴 定 , 并 对 成 色 物 质 甲 素 和 乙 素 进 行 了 热 稳 定 性 和 酸 碱 稳 定 性 的 研 究 , 认 为 它 能 在 酸 性 至 pH8? 2范 围 内 保 持 鲜 红 的 色 泽 , 且 具 有 较 强 的 热 稳 定 性 。 Houming Wu等 也 对 天 然 竹 黄 中 的 红 色 色 素 部 分 进 行 了 分 离 和 鉴 定 , 认 为 这 种 次 级 代 谢 产 物 不 仅 对 于 细 菌 和 真 菌 具 有 光 动 力 学 活 性 , 能 够 抑 制 它 们 的 生 长 , 而 且 也 是 一 种 新 型 的 天 然 芘 醌 类 色 素 , 具 有 独 特 的 生 物 活 性 。 在 研 究 中 我 们 发 现 了 一 个 很 有 趣 的 现 象 , 竹 黄 和 肉 痤 菌 科 中 另 一 寄 生 菌 — 竹 小 肉 座 菌 (Hypocrella bambuscola Henn, 又 称 竹 红 菌 )的 主 要 生 理 活 性 物 质 基 本 相 同 , 都 含 有 丰 富 的 竹 红 菌 素 , 以 前 对 于 竹 红 菌 素 的 研 究 素 材 均 来 自 于 竹 红 菌 , 但 是 人 们 逐 渐 发 现 , 和 竹 红 菌 分 布 区 域 狭 小 (仅 分 布 于 云 南 丽 江 这 一 特 定 地 域 )相 比 , 竹 黄 具 有 更 优 越 的 地 域 性 , 因 而 更 具 有 生 物 多 样 性 。 基 于 对 野 生 竹 黄 资 源 的 保 护 和 今 后 商 业 化 应 用 的 需 要 , 现 在 对 于 竹 黄 的 人 工 培 养 状 况 引 起 了 众 多 学 者 的 关 注 , 李 聪 等 已 经 利 用 固 体 发 酵 法 培 养 真 菌 从 而 获 得 光 敏 色 素 芘 醌 类 化 合 物 , 笔 者 也 正 在 从 事 竹 黄 液 体 深 层 发 酵 的 研 究 。

5 结 语

竹 黄 的 研 究 已 经 取 得 了 一 些 进 展 , 但 应 该 说 目 前 人 们 对 其 了 解 还 很 不 够 , 尤 其 在 发 酵 机 理 等 方 面 。 今 后 应 继 续 深 入 地 研 究 , 如 对 其 进 行 生 物 工 程 、 基 因 工 程 的 改 造 , 使 其 能 够 更 加 广 泛 地 在 医 药 、 食 品 、 农 药 等 领 域 得 到 应 用 , 造 福 人 类 。