7.25兽王猎人圣物选择:蜜蜂的舞蹈语言

蜜蜂的舞蹈语言

王文诚

蜜蜂经历了几千万年的进化，达到了蜂类发展的最高级阶段，实现了真社会性（Eusociality）生活方式，即亲代和子代在一起生活，雌性个体分化为两种形态、生理和职能上完全不同的级型，有职能的分工和协作。一群蜂通常有1只专司产卵的蜂王和数万只生殖器官不发育的工蜂。工蜂担负育幼和采集饲料等巢内外的各种职能。在温暖的繁殖季节，蜂群里还产生几百到一两千只雄蜂。它们是由蜂王产的未受精卵发育而成的，它们的职能是与新产生的处女蜂王交配。蜜蜂在长期进化过程中，还发展了一套比较完善的通讯联络系统，整个蜂群能够进行有条不紊地协调一致的活动。蜜蜂的舞蹈语言是它们进行通讯联络的方法之一。

关于饲料地点的舞蹈语言

弗里希（Karl von Frisch）自1915年开始与其学生和同事进行了50多年的试验研究，发现蜜蜂以舞蹈方式指示它的同伴饲料源的方向和距离，以及气味、饲料丰歉等信息。他还发现蜜蜂具有色觉，能感知太阳在空中的位置，天空偏振光，地球重力以及学习能力等。

在正常情况下，2～3星期以上日龄的蜜蜂出巢进行采集活动，主要采集花蜜、花粉、树胶和水。这样的蜜蜂称为采集蜂，其中有一小部分采集蜂专门寻找蜜粉源，称为侦察蜂。蜜蜂采集是一项社会活动，它的核心是侦察蜂和被召唤的采集蜂的分工，以及这两组蜂通过特殊的舞蹈语言交换信息。舞蹈是在黑暗的蜂巢内与地面垂直的巢脾表面进行的。一与饲料地点有关的舞蹈基本上是两种：圆舞和8字形的摆尾舞，在这两者之间还有过渡的镰刀形（或新月形）舞。

弗里希试验研究用的是原产于欧洲南部多瑞河流域的卡尼鄂拉蜂（简称卡蜂），以下以卡蜂为例说明蜜蜂的舞蹈语言。

圆舞

侦察蜂在离蜂巢约50m以内较近的地方采回花蜜时，它返回巢内在巢脾上同伴中间安静地呆一会，慢慢把采到的花蜜从蜜囊里返吐出来，挂在嘴边，身傍的同伴们用管状喙把它吸走。然后，它在一个地方就跳起圆舞，即兜着小圆圈，迅速而急促地一会儿向左转圆圈，一会儿向右转圆圈。离舞蹈蜂最近的几个同伴也急促地跟在它后面爬，并用触角触到舞蹈蜂的腹部。圆舞的意思是蜂巢附近发现了蜜源，动员它的同伴们出去采集。第一批新参加的采集蜂采了花蜜返回蜂巢后，它们也照样跳起圆舞。蜂体上附着的花蜜里含有的花香气味，对它们也是一种信息。

摆尾舞

蜜蜂如果在离蜂巢100m以上较远的地方采到花蜜时，它返回巢内来到巢脾上吐出花蜜后，就跳起8字形的摆尾舞。这种舞蹈既可以指出蜜源的方向，还能指出离蜂巢的大概距离。

如果蜜源位于太阳的同一方向，它在巢脾表面先向一侧爬半个圆圈，然后头朝上爬一直线，同时左右摆动它的腹部，爬到起点再向另一侧爬半个圆圈。如此返复在一个地点作几次同样的摆尾舞，再爬到另一个地点进行同样的舞蹈。它的同伴就知道，出巢后朝着太阳飞就会找到蜜源。如果蜜源位于与太阳相反的方向，它作摆尾舞时，在直线爬行摆动腹部时头朝下。蜜源位于与太阳同一方向但偏左呈一定角度时，它在直线爬行摆动腹部时，头朝上偏左与一条想像的重力线也呈一定角度。如果蜂箱座北朝南，蜜源位于正南方100m以外，由于地球自转太阳在天空的位置在一天中随着时间不同而改变。在上午10时，蜜源位于太阳右方的一定角度，这时舞蹈蜂在直线爬行摆动腹部时，头朝上偏右与重力线呈同样的角度；12时，太阳、蜜源与蜂箱呈一条直线，蜜蜂在直线爬行摆动腹部时，头朝上与重力线重合；16时，蜜源、蜂箱与太阳呈90°角时，舞蹈蜂的头向左偏与重力线也呈90°角。

蜜源与蜂巢的距离和舞蹈动作的快慢有直接关系。距离越近，舞蹈过程中转弯越急、爬行越快；距离越远，转弯越缓，动作也慢，直线爬行摆动腹部也越显得稳重。蜜源距离为100m时，在15秒内，蜜蜂舞蹈的直线爬行重复9～10次；若是500m，重复6次；1000m时重复4～5次；5000m时重复2次；达到10000m时，直线爬行，只有1次左右。

声音信息

人们早就熟悉蜜蜂振翅能发出声音，但蜜蜂能否听到通过空气传播的声音却是长久以来探讨的问题。1927年弗里希指出，“摆尾舞与圆舞的最大不同之处是，前者在直线移动时尾部摆动很快，同时发出声音。”“蜜蜂听不出靠空气传播的振荡，但感受物体的振动却极灵敏。”

蜜蜂在进行摆尾舞时产生一系列脉冲声音，频率250～300赫兹，每次发音20毫秒，每秒钟30次，声音是翅产生的，人们听不见。追随的蜜蜂以触角接近舞蹈蜂腹部空气振动最强的地方。基尔希纳和林道尔（Kirchner ＆ Lindauer）指出，舞蹈时发出的声音信号有方向信息，或许还能指示距离。

声音通讯是圆舞和摆尾舞共同的要素。蜜蜂检测空气粒子运动的听觉器，最大的可能是触角梗节上的约翰斯通氏器官（Johnston’sorgan）。依斯阔夫（E.K.EcbkoB）认为，位于蜜蜂头部复眼和后头间的毛感觉器是接受由空气传递的声波的感觉器。

机器蜂

1967年温纳和约翰逊（A.M.Wenner＆D.L.Johnson）提出被召唤的采集蜂不是利用舞蹈信息，而是依赖带回巢内的花香和蜜源地特殊的气味，即蜜蜂仅是利用嗅觉信息找到蜜源。他的反驳意见促使许多科学家重复了弗里希的试验，并设计进行了多种其他试验。其中最重要的是丹麦欧登塞大学米切尔森和安德森（A.Michelsen and B.B.Andersen）与德国维尔茨堡大学基尔希纳和林道尔（W.H.Kirchn-er and M.Lingauer）用一个舞蹈蜂的机器模型（机器蜂）研究了蜜蜂的舞蹈语言。

机器蜂是用黄铜制作的，表面覆盖着一薄层蜂蜡，用表面闪光的薄钢片作的翅装在它背上。翅由电线连接的电磁驱动器可使它们振动。翅振动时，在机器蜂周围产生一个与真舞蹈蜂相似的声场。固定在机器蜂背部的一根细纲丝连接着一只小电机，可使它作8字形运动，同时使它左右摆动。在机器蜂头部装着一根细塑料管，由另一个电机控制的注射器可供给有香味的糖浆。

试验前，先把机器蜂放入蜂巢内12小时，使它的蜡皮获得蜂群的气味。每次试验时，在机器蜂的蜡皮上滴上一点蜜蜂不熟悉的薄荷香精，糖浆里加上微量的同样的香精，在巢外不同方位放置的一片滤纸上也滴上香精作为诱饵。每个诱饵处都有一人记录飞临该处的蜜蜂数。诱饵处不供给饲料，为的是当蜜蜂返巢时不进行指示采集点的舞蹈。

机器蜂在电脑的指令下，能做8字形运动，翅膀振动能发出低频声波，还可吐出含花香的糖浆。初步试验结果表明，蜜蜂的确能从机器雄获得方向和距离的信息。同时也证明，摆动和声波发射对成功地传递信息是必要的。由电机驱动的机器蜂没有感觉器官，往往与追随的蜜蜂发生冲闯，蜜蜂难以和它密切接触，需要进一步改进。很可能有些蜜蜂舞蹈成分未被发现。尽管对蜜蜂的舞蹈语言已经进行了半个多世纪的探讨，完全了解蜜蜂的通讯方法还需要做更广泛深入的研究。

蜜蜂舞蹈语言在生产中的应用

养蜂者掌握了蜜蜂舞蹈语言的基本原理，就可以通过观察采集蜂的舞姿，知道他的蜜蜂在哪个地方正在采集哪种植物的花蜜和花粉。今后我们可以利用机器蜂的舞蹈，引导蜜蜂采集某种植物的花蜜，或为某种植物授粉。

人们利用蜜蜂为显花植物援粉已成为促进农业增产的一种手段。这是因为蜜蜂在采访花朵时，就将同种不同花的花粉传到另一些花的雌蕊柱头上，使植物实现异花授粉，从而提高种子和果实的产量和质量。有些植物的花冠较深（如车轴草、苜蓿等牧草），有些植物的泌蜜量较少（如芸苔蓟在夏末开花）蜜蜂不爱采集。为了提高这些植物的授粉效率或采蜜量，在本世纪30年代前，苏联古宾（A.φ.ryNH）提出了“训练”蜜蜂的方法，为红车轴草等作物授粉，弗里希把它称为“香味引导法”，取得了非常显著的增产效果。在始花时，每日清晨给每群蜂饲喂100g含红车轴草花香的糖浆。蜜蜂吃到这种糖浆后就回到巢脾上以舞蹈报道田野有这种花香的蜜源，许多采集蜂就出巢寻找并采集红车轴草的花蜜和花粉。试验表明，采用训练蜜蜂法使采访花朵的蜜蜂数量大大提高，紫苜蓿提高为5倍，苹果为2倍，向日葵为8倍，毛叶苕子为15倍。同时，蜂群的采蜜量也相应增加，红车轴草蜜的产量增加12％，杂车轴草蜜增产25％，白车轴草蜜增产51％，油菜蜜增产20％，紫苜蓿蜜增产16.5％。

掌握蜜蜂的通讯方法，就可以诱导蜜蜂飞到正在开花的植物区去采集，指导蜜蜂为经济作物、牧草种子田、瓜、果、蔬菜授粉，让蜜蜂更有效地为人类服务。

自《生物学通报》1994年第4期

蜜蜂经历了几千万年的进化，达到了蜂类发展的最高级阶段，实现了真社会性（Eusociality）生活方式，即亲代和子代在一起生活，雌性个体分化为两种形态、生理和职能上完全不同的级型，有职能的分工和协作。一群蜂通常有1只专司产卵的蜂王和数万只生殖器官不发育的工蜂。工蜂担负育幼和采集饲料等巢内外的各种职能。在温暖的繁殖季节，蜂群里还产生几百到一两千只雄蜂。它们是由蜂王产的未受精卵发育而成的，它们的职能是与新产生的处女蜂王交配。蜜蜂在长期进化过程中，还发展了一套比较完善的通讯联络系统，整个蜂群能够进行有条不紊地协调一致的活动。蜜蜂的舞蹈语言是它们进行通讯联络的方法之一。

关于饲料地点的舞蹈语言

弗里希（Karl von Frisch）自1915年开始与其学生和同事进行了50多年的试验研究，发现蜜蜂以舞蹈方式指示它的同伴饲料源的方向和距离，以及气味、饲料丰歉等信息。他还发现蜜蜂具有色觉，能感知太阳在空中的位置，天空偏振光，地球重力以及学习能力等。

在正常情况下，2～3星期以上日龄的蜜蜂出巢进行采集活动，主要采集花蜜、花粉、树胶和水。这样的蜜蜂称为采集蜂，其中有一小部分采集蜂专门寻找蜜粉源，称为侦察蜂。蜜蜂采集是一项社会活动，它的核心是侦察蜂和被召唤的采集蜂的分工，以及这两组蜂通过特殊的舞蹈语言交换信息。舞蹈是在黑暗的蜂巢内与地面垂直的巢脾表面进行的。一与饲料地点有关的舞蹈基本上是两种：圆舞和8字形的摆尾舞，在这两者之间还有过渡的镰刀形（或新月形）舞。

弗里希试验研究用的是原产于欧洲南部多瑞河流域的卡尼鄂拉蜂（简称卡蜂），以下以卡蜂为例说明蜜蜂的舞蹈语言。

圆舞

侦察蜂在离蜂巢约50m以内较近的地方采回花蜜时，它返回巢内在巢脾上同伴中间安静地呆一会，慢慢把采到的花蜜从蜜囊里返吐出来，挂在嘴边，身傍的同伴们用管状喙把它吸走。然后，它在一个地方就跳起圆舞，即兜着小圆圈，迅速而急促地一会儿向左转圆圈，一会儿向右转圆圈。离舞蹈蜂最近的几个同伴也急促地跟在它后面爬，并用触角触到舞蹈蜂的腹部。圆舞的意思是蜂巢附近发现了蜜源，动员它的同伴们出去采集。第一批新参加的采集蜂采了花蜜返回蜂巢后，它们也照样跳起圆舞。蜂体上附着的花蜜里含有的花香气味，对它们也是一种信息。

摆尾舞

蜜蜂如果在离蜂巢100m以上较远的地方采到花蜜时，它返回巢内来到巢脾上吐出花蜜后，就跳起8字形的摆尾舞。这种舞蹈既可以指出蜜源的方向，还能指出离蜂巢的大概距离。

如果蜜源位于太阳的同一方向，它在巢脾表面先向一侧爬半个圆圈，然后头朝上爬一直线，同时左右摆动它的腹部，爬到起点再向另一侧爬半个圆圈。如此返复在一个地点作几次同样的摆尾舞，再爬到另一个地点进行同样的舞蹈。它的同伴就知道，出巢后朝着太阳飞就会找到蜜源。如果蜜源位于与太阳相反的方向，它作摆尾舞时，在直线爬行摆动腹部时头朝下。蜜源位于与太阳同一方向但偏左呈一定角度时，它在直线爬行摆动腹部时，头朝上偏左与一条想像的重力线也呈一定角度。如果蜂箱座北朝南，蜜源位于正南方100m以外，由于地球自转太阳在天空的位置在一天中随着时间不同而改变。在上午10时，蜜源位于太阳右方的一定角度，这时舞蹈蜂在直线爬行摆动腹部时，头朝上偏右与重力线呈同样的角度；12时，太阳、蜜源与蜂箱呈一条直线，蜜蜂在直线爬行摆动腹部时，头朝上与重力线重合；16时，蜜源、蜂箱与太阳呈90°角时，舞蹈蜂的头向左偏与重力线也呈90°角。

蜜源与蜂巢的距离和舞蹈动作的快慢有直接关系。距离越近，舞蹈过程中转弯越急、爬行越快；距离越远，转弯越缓，动作也慢，直线爬行摆动腹部也越显得稳重。蜜源距离为100m时，在15秒内，蜜蜂舞蹈的直线爬行重复9～10次；若是500m，重复6次；1000m时重复4～5次；5000m时重复2次；达到10000m时，直线爬行，只有1次左右。

声音信息

人们早就熟悉蜜蜂振翅能发出声音，但蜜蜂能否听到通过空气传播的声音却是长久以来探讨的问题。1927年弗里希指出，“摆尾舞与圆舞的最大不同之处是，前者在直线移动时尾部摆动很快，同时发出声音。”“蜜蜂听不出靠空气传播的振荡，但感受物体的振动却极灵敏。”

蜜蜂在进行摆尾舞时产生一系列脉冲声音，频率250～300赫兹，每次发音20毫秒，每秒钟30次，声音是翅产生的，人们听不见。追随的蜜蜂以触角接近舞蹈蜂腹部空气振动最强的地方。基尔希纳和林道尔（Kirchner ＆ Lindauer）指出，舞蹈时发出的声音信号有方向信息，或许还能指示距离。

声音通讯是圆舞和摆尾舞共同的要素。蜜蜂检测空气粒子运动的听觉器，最大的可能是触角梗节上的约翰斯通氏器官（Johnston’sorgan）。依斯阔夫（E.K.EcbkoB）认为，位于蜜蜂头部复眼和后头间的毛感觉器是接受由空气传递的声波的感觉器。

机器蜂

1967年温纳和约翰逊（A.M.Wenner＆D.L.Johnson）提出被召唤的采集蜂不是利用舞蹈信息，而是依赖带回巢内的花香和蜜源地特殊的气味，即蜜蜂仅是利用嗅觉信息找到蜜源。他的反驳意见促使许多科学家重复了弗里希的试验，并设计进行了多种其他试验。其中最重要的是丹麦欧登塞大学米切尔森和安德森（A.Michelsen and B.B.Andersen）与德国维尔茨堡大学基尔希纳和林道尔（W.H.Kirchn-er and M.Lingauer）用一个舞蹈蜂的机器模型（机器蜂）研究了蜜蜂的舞蹈语言。

机器蜂是用黄铜制作的，表面覆盖着一薄层蜂蜡，用表面闪光的薄钢片作的翅装在它背上。翅由电线连接的电磁驱动器可使它们振动。翅振动时，在机器蜂周围产生一个与真舞蹈蜂相似的声场。固定在机器蜂背部的一根细纲丝连接着一只小电机，可使它作8字形运动，同时使它左右摆动。在机器蜂头部装着一根细塑料管，由另一个电机控制的注射器可供给有香味的糖浆。

试验前，先把机器蜂放入蜂巢内12小时，使它的蜡皮获得蜂群的气味。每次试验时，在机器蜂的蜡皮上滴上一点蜜蜂不熟悉的薄荷香精，糖浆里加上微量的同样的香精，在巢外不同方位放置的一片滤纸上也滴上香精作为诱饵。每个诱饵处都有一人记录飞临该处的蜜蜂数。诱饵处不供给饲料，为的是当蜜蜂返巢时不进行指示采集点的舞蹈。

机器蜂在电脑的指令下，能做8字形运动，翅膀振动能发出低频声波，还可吐出含花香的糖浆。初步试验结果表明，蜜蜂的确能从机器雄获得方向和距离的信息。同时也证明，摆动和声波发射对成功地传递信息是必要的。由电机驱动的机器蜂没有感觉器官，往往与追随的蜜蜂发生冲闯，蜜蜂难以和它密切接触，需要进一步改进。很可能有些蜜蜂舞蹈成分未被发现。尽管对蜜蜂的舞蹈语言已经进行了半个多世纪的探讨，完全了解蜜蜂的通讯方法还需要做更广泛深入的研究。

蜜蜂舞蹈语言在生产中的应用

养蜂者掌握了蜜蜂舞蹈语言的基本原理，就可以通过观察采集蜂的舞姿，知道他的蜜蜂在哪个地方正在采集哪种植物的花蜜和花粉。今后我们可以利用机器蜂的舞蹈，引导蜜蜂采集某种植物的花蜜，或为某种植物授粉。

人们利用蜜蜂为显花植物援粉已成为促进农业增产的一种手段。这是因为蜜蜂在采访花朵时，就将同种不同花的花粉传到另一些花的雌蕊柱头上，使植物实现异花授粉，从而提高种子和果实的产量和质量。有些植物的花冠较深（如车轴草、苜蓿等牧草），有些植物的泌蜜量较少（如芸苔蓟在夏末开花）蜜蜂不爱采集。为了提高这些植物的授粉效率或采蜜量，在本世纪30年代前，苏联古宾（A.φ.ryNH）提出了“训练”蜜蜂的方法，为红车轴草等作物授粉，弗里希把它称为“香味引导法”，取得了非常显著的增产效果。在始花时，每日清晨给每群蜂饲喂100g含红车轴草花香的糖浆。蜜蜂吃到这种糖浆后就回到巢脾上以舞蹈报道田野有这种花香的蜜源，许多采集蜂就出巢寻找并采集红车轴草的花蜜和花粉。试验表明，采用训练蜜蜂法使采访花朵的蜜蜂数量大大提高，紫苜蓿提高为5倍，苹果为2倍，向日葵为8倍，毛叶苕子为15倍。同时，蜂群的采蜜量也相应增加，红车轴草蜜的产量增加12％，杂车轴草蜜增产25％，白车轴草蜜增产51％，油菜蜜增产20％，紫苜蓿蜜增产16.5％。

掌握蜜蜂的通讯方法，就可以诱导蜜蜂飞到正在开花的植物区去采集，指导蜜蜂为经济作物、牧草种子田、瓜、果、蔬菜授粉，让蜜蜂更有效地为人类服务。

8字型的飞